種子的“進(jìn)化”史：育種技術(shù)引發(fā)的農(nóng)業(yè)變革
撰文/段然 編輯/吉菁菁
近年來，我國農(nóng)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新及應(yīng)用領(lǐng)域取得了諸多喜人成就，其中在轉(zhuǎn)基因育種產(chǎn)業(yè)化方面取得的成果格外令人矚目。去年，首批轉(zhuǎn)基因玉米和大豆品種審定通過，并有26家企業(yè)獲批轉(zhuǎn)基因種子生產(chǎn)經(jīng)營許可證。而今年4月，國務(wù)院近日印發(fā)《新一輪千億斤糧食產(chǎn)能提升行動(dòng)方案（2024—2030年）》，全面實(shí)施新一輪千億斤糧食產(chǎn)能提升行動(dòng)，全方位夯實(shí)國家糧食安全根基。而為了實(shí)現(xiàn)這一宏偉目標(biāo)，先進(jìn)的農(nóng)業(yè)生物育種技術(shù)勢(shì)必將扮演不可替代的重要角色。
“國無農(nóng)不穩(wěn),農(nóng)以種為先”，農(nóng)業(yè)在我國國民經(jīng)濟(jì)中占有不容忽視的基礎(chǔ)性地位。而育種如同信息時(shí)代的“芯片”一樣，是保障我國糧食安全的基石。在前工業(yè)化時(shí)代那跨越千年的農(nóng)業(yè)文明中，一粒種子足以關(guān)系到邦國安定乃至天下興亡。如何在有限條件下，選育出高產(chǎn)的農(nóng)作物品種實(shí)現(xiàn)糧食增產(chǎn)，成為下至黎民百姓上至王侯將相共同思考的問題。
新仙女木事件：嚴(yán)寒“逼”出的農(nóng)業(yè)
目前我們已經(jīng)無從推斷，人類是從什么時(shí)候開始向土地播撒第一粒種子的。但歷史上的一次大規(guī)模氣候突變事件，卻可能在無意間倒逼先民們發(fā)展出了農(nóng)耕文明。
19世紀(jì)末20世紀(jì)初，丹麥植物學(xué)家在丹麥阿爾露德冰緣沉積物中發(fā)現(xiàn)了大量仙女木花粉，而仙女木這種薔薇科植物，在今天一般分布在北極或高山的極寒地帶，而在中緯度地區(qū)的沉積層中發(fā)現(xiàn)它的遺存，則證明地球可能出現(xiàn)過一次大范圍的氣候異常，從而導(dǎo)致這種高緯度耐寒植物大規(guī)模向中緯度擴(kuò)張。
挪威北部帕耶蘭塔國家公園的苔原地貌上盛開的仙女木花（圖片來源：SiberianJay）
后來，在中緯度地區(qū)越來越多的地質(zhì)學(xué)證據(jù)浮出水面，科學(xué)家們據(jù)此推斷：在末次冰期向全新世轉(zhuǎn)換的約一萬三千年前，世界經(jīng)歷了一次全球性降溫事件，不起眼的仙女木成為此次地質(zhì)發(fā)現(xiàn)的關(guān)鍵物證，因而這次降溫事件也被命名為“新仙女木事件”。
“新仙女木事件”讓全球平均氣溫驟降7-8攝氏度，嚴(yán)寒讓森林植被大幅度萎縮，猛犸象、大角鹿、披毛犀等大型哺乳動(dòng)物成批滅絕，可食用的野生植物也大量減少。面對(duì)浩劫，先民只能向著土地尋找生存之道。他們開始收集野生植物的種子，并嘗試進(jìn)行栽培，這也是人類最早的育種嘗試，無意間敲開了農(nóng)耕時(shí)代的大門。
從15000年前至12000年前，美國加州地區(qū)經(jīng)歷氣候突變后，生物種類發(fā)生了翻天覆地的變化（圖片來源：美國洛杉磯博物館）
當(dāng)然，不是任何一種植物都能按照人類意志去發(fā)芽、結(jié)果。人類面對(duì)的是植物界超過40萬種品種，在缺乏最基本的自然常識(shí)的前提下，先民們開始了最原始的選育工作，經(jīng)歷了上千年的漫長實(shí)踐后，人類逐步把選育范圍縮小到禾本科植物上。
野生玉米“大芻草”和現(xiàn)代栽培玉米對(duì)比，現(xiàn)代人類主食中小麥、水稻、大麥、粟、玉米都是禾本科植物。（圖片來源：中科院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心）
對(duì)于這類植物，人類并不陌生，早在狩獵經(jīng)濟(jì)時(shí)期，晚期智人就開始采集和食用野生小麥、野生玉米、野生稻等禾本科植物。在嚴(yán)酷的環(huán)境中，禾本科家族表現(xiàn)出非常高的環(huán)境適應(yīng)力，所結(jié)出的籽實(shí)提供相對(duì)充足的熱量，這為那些食不果腹的先民提供了一份解決食物危機(jī)的方案。
一次次栽培種植過程中，這些在今人看來更像是草的野生禾本科植物被進(jìn)一步篩選：籽粒小、易落粒、不易加工的被棄用，顆粒飽滿、適應(yīng)力強(qiáng)、容易收集的被留用，它們的種子被再收集并播種。這種早期選育工作雖然粗放簡單，但卻為先民們留下了相對(duì)穩(wěn)定的糧食產(chǎn)出，早期農(nóng)業(yè)由此發(fā)軔。
優(yōu)勝劣汰：田壟之間的物種篩選
位于今天敘利亞黎凡特地區(qū)的阿布·胡雷拉考古遺址，保存著迄今為止人類最古老的農(nóng)業(yè)種植痕跡?？脊艑W(xué)家發(fā)現(xiàn)這里的先民在一萬三千年前就開始有意識(shí)地種植小麥、黑麥等作物，而此時(shí)正值“新仙女木事件”爆發(fā)。
位于黎凡特地區(qū)的阿布·胡雷拉遺址（圖片來源：Peter M.M.G. Akkermans，Tell Sabi Abyad, or the Ruins of the White Boy. A Short History of Research into the Late Neolithic of Northern Syria
不過這一時(shí)期的先民栽培的還是原始的單粒小麥和二粒小麥，其中二粒小麥?zhǔn)且吧鷨瘟Ｐ←溑c山羊草自然雜交而來。經(jīng)過馴化，雖然耐寒耐旱且易于收獲，總體產(chǎn)量不高，品質(zhì)也差，但相比狩獵采集時(shí)期那種饑寒交迫的狀態(tài)，這種初代馴化作物起碼為古人提供了一份相對(duì)穩(wěn)定的食物保障。
普通小麥（左）與單粒小麥（右）比較（圖片來源：Mark Nesbitt）
新仙女木期結(jié)束于11000年前，在氣溫再次回升時(shí)，早期農(nóng)業(yè)種植已初現(xiàn)規(guī)模。包括黎凡特地區(qū)在內(nèi)的新月沃土上除了小麥，古人還學(xué)會(huì)了栽培豌豆、小扁豆等4種豆科植物。
在幾乎同時(shí)期的東方，農(nóng)業(yè)文明的曙光也開始照耀中華大地。距今9000年前的河南賈湖遺址中，考古人員發(fā)現(xiàn)了原始稻和粟的栽培遺跡，大量炭化稻種的出土也向世人昭示了：稻種栽培最早起源于中國。此時(shí)的賈湖先民甚至已開始用稻米釀酒，可見當(dāng)時(shí)農(nóng)業(yè)種植規(guī)模已相當(dāng)可觀?？梢韵胍?，在10000-8000年前，西亞的新月沃土已有了風(fēng)吹麥浪的景象，萬里之外的中原腹地也出現(xiàn)了稻谷飄香、裊裊炊煙。
農(nóng)業(yè)文明的萌發(fā)改變了人類生產(chǎn)生活方式，狩獵采集時(shí)代的四處漂泊變成聚族而居，石器加工變得更為復(fù)雜和精細(xì)，而在新仙女木期結(jié)束后，地球又先后經(jīng)歷了8200年降溫時(shí)間，先民們窮則思變的意識(shí)和強(qiáng)大的適應(yīng)力著實(shí)不可小覷。
農(nóng)耕時(shí)代的大門一旦打開就不會(huì)關(guān)上。先民們對(duì)野生作物的馴化開始不斷結(jié)出碩果。
以小麥為例，單粒和二粒小麥的栽培開始逐步從黎凡特地區(qū)向外擴(kuò)散。大約8000年前，里海沿岸的先民在栽培二粒小麥的過程中，無意間讓這些馴化作物和野生節(jié)節(jié)麥發(fā)生雜交，從此生長出顆粒更為飽滿、適應(yīng)力更強(qiáng)的普通小麥，并開始廣泛種植。而在中國，長江中下游的古代先民首先從野生稻的種植中培育出今天的粳稻，原來野生稻稻穗稀疏、顆粒短小、稻穗易脫落，經(jīng)過馴化后的粳稻則顆粒豐盈飽滿，稻穗易于收獲。而黃河流域的古人也在狗尾草的栽培中培育出了今天的小米。
人類早期育種工作最終從大自然中篩選出為數(shù)不多的適宜大規(guī)模種植的品種，同時(shí)，人類的農(nóng)業(yè)耕作也愈加精細(xì)，從開墾土地、翻土播種、田間維護(hù)到成熟收割，都形成一套嚴(yán)絲合縫的工作流程，加上灌溉和施肥技術(shù)的加持，在人工干預(yù)的影響下，野生植物的基因特性和形態(tài)特征在客觀上跟隨人類的意志而改變，一步步適應(yīng)了人工的旱地與水田，演化成與人類共生的農(nóng)作物。
廣西象州的農(nóng)業(yè)技術(shù)人員正在查看野生稻的生長情況，野生稻資源很少，屬于國家二級(jí)保護(hù)植物，而且是水稻雜交育種中最為重要的材料。（圖片來源：廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳）
人類的主食作物種類逐步固定，在中國，五谷的概念開始形成，在西亞，小麥、大麥連同亞麻和其他豆科植物共8種作物，被后世學(xué)者稱為新石器時(shí)代奠基農(nóng)作物。
經(jīng)驗(yàn)與理論：獨(dú)步世界的育種思想
在漫長的農(nóng)業(yè)實(shí)踐中，人類也開始逐步總結(jié)出育種與馴化的規(guī)律，最開始作為口頭相傳的經(jīng)驗(yàn)在聚落中傳播，后來在文字出現(xiàn)后，又開始將之記錄，并進(jìn)一步抽象出理論進(jìn)行研究。
在古代育種研究方面，中國人的貢獻(xiàn)是獨(dú)一無二的?！对娊?jīng)·大雅》中就收錄了西周時(shí)期歌頌周人始祖后稷的詩篇《生民》，其中有一句“種之黃茂，實(shí)方實(shí)苞”。意思是，種田要選用金黃好看、個(gè)大飽滿的種子。這相當(dāng)于西周時(shí)期農(nóng)人選育種子的標(biāo)準(zhǔn)。而之后的一句“誕降嘉種，維秬維秠，維穈維芑”，意為上天降下優(yōu)良種子，小米中最好的是秬子和秠子，粟中最佳的是紅米和白米，這暗含著早期農(nóng)業(yè)社會(huì)最樸素的育種思想。而在春秋時(shí)期的《管子·地員》中則記載了18種土壤的性狀以及適宜種植的37種農(nóng)作物，其中稻米就有白稻、陵稻、黑鵝等多達(dá)15種。這一時(shí)期中原地區(qū)育種技術(shù)之發(fā)達(dá)可見一斑。
清嘉慶年間刊刻佩文齋耕織圖中的“浸種”圖（圖片來源：東京國立博物館）
到西漢晚期，則誕生了世界上第一部農(nóng)學(xué)著作《氾勝之書》，對(duì)當(dāng)時(shí)中原地區(qū)的農(nóng)業(yè)耕作技術(shù)進(jìn)行了系統(tǒng)性整理和總結(jié)，其中對(duì)選種和育種方法進(jìn)行了詳細(xì)論述?！叭←湻N，候熟可獲，擇穗大強(qiáng)者，斬束立場中高燥處，曝使極燥……取干艾雜藏之，麥一石，艾一把，藏以瓦器竹器，順時(shí)種之，則收常倍”等內(nèi)容就對(duì)當(dāng)時(shí)流行的“穗選法”作了詳細(xì)論述。
在隨后的兩千年農(nóng)業(yè)文明歷程中，對(duì)作物育種的論述越來越理論化、體系化。比如南北朝的《齊民要術(shù)》就對(duì)“留種田”這一培育優(yōu)良品種作物的方法進(jìn)行了總結(jié)，還就新作物的命名提出了三條依據(jù)，即按照人名、種子形態(tài)和特性來命名。明代《國脈民天》中有“養(yǎng)種篇”，專門論述優(yōu)良品質(zhì)繁育的技術(shù)。這些卷帙浩繁的農(nóng)學(xué)著作包含了大量古人總結(jié)的農(nóng)業(yè)育種方面的經(jīng)驗(yàn)與知識(shí)，是中國乃至世界農(nóng)作物育種研究的重要資料。
展望未來：基因?qū)用娴挠N技術(shù)
中國古代的育種知識(shí)和技術(shù)雖然長期領(lǐng)先于世界，但依舊無法擺脫農(nóng)業(yè)社會(huì)時(shí)期經(jīng)驗(yàn)主義的底色，糧食產(chǎn)量和品質(zhì)無法得到實(shí)質(zhì)性提升。進(jìn)入工業(yè)時(shí)代和信息時(shí)代，隨著分子生物學(xué)與遺傳學(xué)理論的不斷完備，先是雜交育種技術(shù)開始得到全面推廣，糧食產(chǎn)量從上世紀(jì)開始得到飛躍式增長。
隨后，人類對(duì)農(nóng)作物育種的認(rèn)知下探到了基因?qū)用?，轉(zhuǎn)基因技術(shù)登上歷史舞臺(tái)，并開始持續(xù)賦能農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。而這一技術(shù)的演進(jìn)對(duì)傳統(tǒng)農(nóng)學(xué)思想的沖擊是顛覆性的，同時(shí)也昭示著一個(gè)農(nóng)業(yè)新時(shí)代的到來。
直到今天，生物育種技術(shù)開始大規(guī)模運(yùn)用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，面對(duì)“干旱”“病蟲害”這些傳統(tǒng)老大難問題，人們終于獲得了更高效的解決之道。比如在針對(duì)病蟲害方面，科學(xué)家們通過轉(zhuǎn)基因方法引入了桿狀芽孢桿菌基因（Bt基因）到玉米中，有效控制了這些作物對(duì)于害蟲的抵抗能力。這一基因產(chǎn)生的蛋白質(zhì)對(duì)特定害蟲有毒，但對(duì)人類和其他哺乳動(dòng)物是安全的。這不僅減少了農(nóng)藥的使用，降低了生產(chǎn)成本，同時(shí)也減少了對(duì)環(huán)境的污染。
左為轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米ND207，右為常規(guī)玉米。（圖片來源：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)）
此外，通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)，科研人員可以增加糧食作物中維生素、礦物質(zhì)和氨基酸等特定營養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)還能通過修改基因結(jié)構(gòu)來提高抗性淀粉和膳食纖維的含量，有助于控制血糖和改善人體消化系統(tǒng)，使原來只是用于填飽肚子的糧食，有望變成真正的營養(yǎng)食品。
通過現(xiàn)代生物育種技術(shù)，大豆、玉米這些糧食作物的產(chǎn)量和品質(zhì)能夠躍上一個(gè)新的臺(tái)階。對(duì)于中國這樣一個(gè)人口眾多的傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)大國而言，這場由生物育種技術(shù)引領(lǐng)的農(nóng)業(yè)革命，將對(duì)于整個(gè)國家的糧食安全形勢(shì)產(chǎn)生極為深遠(yuǎn)的影響。
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