世界的兔子和中國的兔子
外表萌萌的兔和鼠兔，長著三瓣兒嘴和小巧的圓耳朵，在動物分類學(xué)上都屬于兔形目。鼠兔到底是更像鼠，還是更像兔？鼠兔和兔在外貌上有何趨同之處？
撰文/張勁碩（國家動物博物館副館長） 圖文編輯/陳永杰 圖片提供/視覺中國
▲草兔
外表萌萌的兔和鼠兔，長著三瓣兒嘴和小巧的圓耳朵，在動物分類學(xué)上都屬于兔形目。那么，鼠兔到底是更像鼠，還是更像兔？鼠兔和兔在外貌上有何趨同之處？二者在形成之時有何親緣關(guān)系？在我國的分布和珍稀情況又如何呢？讓我們來一一了解。
我國的漢字“兔”是象形字，字的上方表示了頭、頸和長耳；中部是身體；下方有兩條長腿，還有小尾巴。歐洲的穴兔（Oryctolagus cuniculus）由主要生活在地中海一帶的歐洲人馴化成為家兔，西漢的“絲綢之路”時期，甚至更早的先秦時期，由西方傳入我國。
? ? ?
野兔與家兔之分
野兔（Hare）不會打洞，直接在灌叢、草叢隱蔽處休息或睡覺。它們在繁殖期會以土坑為藏身之所，咬掉腹毛鋪在草上產(chǎn)仔。兔崽出生時就有毛，眼是睜開的，屬于“早成性”或“早熟型”。因為野兔生活在曠野，為區(qū)別于“穴兔”，也有人建議將Hare譯為“曠兔”。
家兔（Rabbit）擅于打洞，繁殖期時會將幼崽產(chǎn)于洞中，除了鋪就干草之外，也會咬掉一些腹毛鋪在草上，便于幼崽找到乳頭吃奶。初生兔崽無毛、皮膚紅嫩、眼緊閉、幾乎無聽覺，1～2周之后睜眼，哺乳期40天左右，4～5月大時達(dá)到性成熟，屬于“晚成性”或“晚熟型”。因此，Rabbit翻譯為“穴兔”更好，不僅僅指代家兔。
在穴兔傳入中國之前，國內(nèi)只有兔屬（Lepus）的野兔。我國歷史上原本沒有“家兔”，而從分類上看二者對應(yīng)的類群應(yīng)涉及不同的屬?！敖仆萌摺边@個成語出自西漢時的《戰(zhàn)國策》。有學(xué)者認(rèn)為，我國的家兔早在先秦時期便由國外傳入，因此當(dāng)時的“狡兔”應(yīng)是穴兔。即使不是穴兔，我國分布范圍廣泛、最常見的草兔（Lepus tolai）分類上已有變化，但中文名建議仍叫“草兔”，曾被稱作托氏兔、蒙古兔，也有可能會使用其他動物的棄洞或自然形成的地洞作為臨時藏身之所。
? ? ?
兔形目與嚙齒目的變化
林奈在1758年版《自然系統(tǒng)》中將哺乳動物劃分為8個目，將各種兔歸入嚙齒目（Glires），但此目較為混雜，除各種老鼠之外還包括犀牛。19世紀(jì)，西方學(xué)者將嚙齒目做了細(xì)分，分出不同的亞目。直到1912年，美國國家自然博物館古哺乳動物學(xué)家吉德利（James W. Gidley）將兔單列一目，即兔形目（Lagomorpha），而嚙齒目則為Rodentia；現(xiàn)在Glires一般稱為嚙齒總目或嚙齒類、嚙類。
現(xiàn)代分子生物學(xué)或基因組學(xué)的研究學(xué)者，也支持兔形目是整個嚙齒類的一個更早分支的說法；而傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)分類，更支持兔形目與嚙齒目應(yīng)一分為二。二者有著諸多的差異，如： 兔形目的上頜門齒前后兩排，共4枚，屬于“雙門齒”且為單層釉質(zhì)；而嚙齒目的上頜門齒僅一排，只有2枚，屬于“單門齒”且為雙層釉質(zhì)。兔形目的齒隙缺牙少；而嚙齒目的齒隙缺牙多。兔形目的頰齒（前臼齒和臼齒）為棱柱狀的脊形齒，為典型的草食性動物齒冠；而嚙齒目的頰齒為尖丘形齒，利于擠壓研磨食物，是典型的雜食性動物齒冠。兔形目的門齒孔與后邊的腭孔常合并為一個大孔；而嚙齒目只有門齒孔，無腭孔。兔形目的咬肌弱；而嚙齒目的咬肌強(qiáng)。兔形目的脛骨與腓骨愈合成一塊骨骼；而嚙齒目的脛骨與腓骨未愈合。兔形目的前肢不能攝取食物，有撞擊功能，可以自衛(wèi)或進(jìn)攻；而嚙齒目的前肢能攝取食物，無撞擊功能。
此外，兔形目和嚙齒目二者在組織血液學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、基因或遺傳學(xué)等很多微觀層面的差異則更多，這里就不一一枚舉了。
? ? ?
非典型性兔子——鼠兔
據(jù)《世界哺乳動物手冊》所述：兔形目分為2科，即鼠兔科（Ochotonidae）包含1屬29種，兔科（Leporidae）包含11屬63種。近年來，全球動物學(xué)分類學(xué)家發(fā)現(xiàn)了不少兔形目新種。我們正在編纂的《世界哺乳動物名錄》總結(jié)的最新種類為鼠兔科1屬36種，兔科11屬65種；全部兔形目種類達(dá)到了101種。
鼠兔科因體形小如鼠而得名。它們?nèi)绯扇耸终拼笮?，耳圓、無尾，和兔子的大耳朵特征背道而馳。它們?nèi)繛闀冃行?，四肢比較短小，后肢略長，前肢5指，后肢4趾。此科主要分布于亞洲的西部、中部、北部，以及北美洲的北部和西部；主要生活在高原、山地林帶、荒漠或半荒漠、戈壁，以及沙漠及其邊緣地帶，是典型的北方哺乳動物類群。
▲在英國北諾福克海岸，一只野兔在田間活躍
過去國內(nèi)一直搞“草原滅鼠”，而消滅的對象很多都是鼠兔，特別是高原鼠兔（Ochotona curzoniae，亦稱黑唇鼠兔）。20世紀(jì)90年代，著名動物學(xué)家喬治· 夏勒博士在青藏高原研究藏羚和雪豹，也特別關(guān)注鼠兔。他發(fā)現(xiàn)高原鼠兔是青藏高原生態(tài)系統(tǒng)的基石，不僅對生態(tài)環(huán)境有好處（疏松土壤），還可為植物傳播種子或授粉。鼠兔也是眾多高原食肉動物（如藏狐、荒漠貓、兔猻、馬熊和高原猛禽）的主要食物。
▲一只棕色野兔向攝影師“揮手”
鼠兔的種類豐富多樣。按外觀顏色來分，有棕色、褐色、黃褐色和深褐色為主的鼠兔，主要包括達(dá)烏爾鼠兔、藏鼠兔、秦嶺鼠兔、甘肅鼠兔（亦稱間顱鼠兔）、尼泊爾鼠兔、高原鼠兔、托氏鼠兔（亦稱狹顱鼠兔）、阿爾泰鼠兔、西伯利亞鼠兔、極北鼠兔、東北鼠兔、霍氏鼠兔、高麗鼠兔和帕氏鼠兔。以上種類除西伯利亞鼠兔和霍氏鼠兔外，其他種類均分布于我國。有些種類是近些年由亞種提升的種，也暗示著它們彼此的親緣關(guān)系很近。
以紅棕色、灰色、灰褐色為主要色調(diào)的鼠兔，主要包括哈薩克鼠兔、賀蘭山鼠兔、北美鼠兔、斑頸鼠兔、草原鼠兔、大耳鼠兔、羅氏鼠兔、阿富汗鼠兔、灰頸鼠兔、拉達(dá)克鼠兔、紅鼠兔、柯氏鼠兔、紅耳鼠兔、川西鼠兔和伊犁鼠兔。以上種類，北美鼠兔和斑頸鼠兔分布于北美洲；除草原鼠兔、羅氏鼠兔、阿富汗鼠兔和紅鼠兔之外，其余種類均分布于我國。
▲一只野兔出現(xiàn)在內(nèi)蒙古烏蘭察布市四王子旗的草原道路旁邊
2007年以來，四川省林業(yè)科學(xué)研究院的劉少英等人發(fā)現(xiàn)、命名并厘定了十余個鼠兔分類單元（種和亞種），提升了1/5的鼠兔科物種數(shù)量。這些研究進(jìn)一步證明我國，特別是青藏高原，是鼠兔科的主要起源和演化中心。他們在2016年《獸類學(xué)報》發(fā)表了5個新種：黃龍鼠兔、扁顱鼠兔、大巴山鼠兔、雅魯藏布鼠兔和邛崍鼠兔。近兩年，他們通過基因組水平的系統(tǒng)發(fā)育研究，確定了中華鼠兔、喜馬拉雅鼠兔、錫金鼠兔和峨眉鼠兔的種的地位；確定了循化鼠兔是秦嶺鼠兔的同物異名；又明確了2016年發(fā)表的新種大巴山鼠兔和雅魯藏布鼠兔在基因組水平上不成立。2016年后，國內(nèi)又確定了7個鼠兔新種。
綜上所述，目前全球共有36種鼠兔，只有2種分布于北美洲，其他種類都主要生活在亞洲，特別是在我國。我國鼠兔科種類有28種，約占全球種類的77.8%；本土特有種14種，特有率高達(dá)50%，世界特有率則高達(dá)38.9%。
從保護(hù)現(xiàn)狀來看，根據(jù)世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）《受脅物種紅色名錄》評估級別，絕大多數(shù)鼠兔處于無危級（LC）；但也有瀕危物種，譬如賀蘭山鼠兔屬瀕危級（EN），曾一度被評估為極危級（CR）；此外，瀕危級的還有霍氏鼠兔、柯氏鼠兔和伊犁鼠兔；高麗鼠兔則為數(shù)據(jù)缺乏（DD）。
? ? ?
真正的兔子——兔科
兔子幾乎不會被認(rèn)錯，它們有著長耳、圓眼、較長的四肢，后肢明顯長于前肢，尾短，大多數(shù)為夜行性。它們廣布于除南極洲之外的所有大陸，后來引進(jìn)到澳大利亞，甚至包括一些偏遠(yuǎn)的島嶼上都有本地或外來引入的兔子。全球從寒帶到熱帶，從海平面到高海拔地區(qū)，兔子占據(jù)了草原、森林、苔原、荒漠、沙漠和城市等各種生境，近乎無處不在。
雖然兔子的大類易于識別，但要鑒別具體的種，還是有難度的，一種兔子的同物異名甚至次異名有十幾個。由于我們難以將65種兔子一一介紹，故按照11個兔屬來簡單展示一下兔科的分類全貌。
琉球兔屬（Pentalagus）僅1種，即琉球兔（P. furnessi）。皮毛黑色或深褐色，耳很短；可發(fā)出叫聲，似鼠兔；只分布在琉球群島的奄美大島和德之島。種群數(shù)量不超5000只，屬瀕危級。
▲野兔交配季上演“拳擊戰(zhàn)”
巖兔屬（Pronolagus）有4種，如蘭德巖兔（P. randensis，亦稱高地紅兔），身體均呈灰褐色，下體尤其是四肢、尾部紅棕色；主要分布在非洲的南部及東部。均為無危級。
火山兔屬（Romerolagus）僅1種，即火山兔（R. diazi）。兔科中體形倒數(shù)第二大的種類，身體灰黑色，耳較短；可打洞，洞穴內(nèi)產(chǎn)仔，新生幼崽被疏毛，眼睛在4~8天之后才睜開，但仍要在洞穴中待上兩周；局限分布在墨西哥南部的火山帶，屬瀕危級。
山兔屬（Bunolagus）僅1種，即南非山兔（B. monticularis，亦稱灌叢穴兔）。體形較大，身體灰褐色，枕部和四肢呈紅褐色，從前耳緣至下頜有明顯的一圈白毛；會打洞，幼崽無毛，不睜眼；為南非特有種。野外繁殖對不足250對；屬極危級。
倭兔屬（Brachylagus）僅1種，即倭兔（B. idahoensis，亦稱侏兔）。世界上最小的兔科動物，體長23～31厘米，體重246～458克；身體淺灰褐色，四肢棕色；繁殖洞僅有1個入口。在美國愛達(dá)荷州，它們每年可產(chǎn)3胎，每胎4～8仔；為美國西部特有種，屬無危級。
▲英攝影師捕捉野兔打哈欠瞬間
紋兔屬（Nesolagus）只有2種，即蘇門紋兔（N. netscheri，亦稱蘇門答臘兔）和越南紋兔（N. timminsi）；前者1891年被命名，后者2000年才被發(fā)現(xiàn)。身體都有黑色條紋，位于額部、背部、體側(cè)、腿部等位置，蘇門紋兔的臉頰黑紋比越南紋兔的更寬。前者為易危級（VU），后者為數(shù)據(jù)缺乏。
棉尾兔屬（Sylvilagus）有19種，包括2017年在蘇里南發(fā)現(xiàn)的一個新種，即蘇里南棉尾兔（S. parentum）。顧名思義，它們的尾較大而蓬松，如棉球一樣；體色常為紅褐色、灰褐色和黑褐色；四肢較短，耳較短。均為穴居，很多種類英文也叫Rabbit，初生幼崽身體裸露，眼不睜開，無聽覺。除5種分布于拉丁美洲外，其余全部分布在北美洲。常見種類有粗尾棉尾兔、荒漠棉尾兔和東部棉尾兔等；而圣何塞棉尾兔為極危級，林棉尾兔、格氏棉尾兔和曼薩諾棉尾兔（分布于美國新墨西哥州曼薩諾山）為瀕危級。
▲新疆博爾塔溫泉縣鄂托克賽爾水庫邊的戈壁灘上，一只野兔出沒在草叢中
粗毛兔屬（Caprolagus）僅1種，即粗毛兔（C. hispidus）。毛發(fā)粗糙而較長，耳較短，體灰褐色、黑褐色；僅有4個乳頭，母獸有時僅產(chǎn)1仔，可能不擅于繁殖；主要分布在喜馬拉雅山脈南坡，因在我國藏南地區(qū)有分布，故2021年修訂《國家重點保護(hù)野生動物名錄》時將其列為國家二級保護(hù)野生動物。
中非兔屬（Poelagus）僅1種，即中非兔（P. marjorita）。體形中等，體呈灰褐色，胸部、枕部紅褐色；穴居，初生幼崽毛稀疏，閉眼；分布于中非、南蘇丹、烏干達(dá)和剛果東北部等地。屬無危級。
穴兔屬（Oryctolagus）僅1種，即穴兔。全球的家兔均由穴兔馴化而來，原生種體形中等，耳中等，尾較長，體灰褐色，頸部紅褐色；原分布范圍在伊比利亞半島、法國西南部、非洲北部和沿地中海區(qū)域，后逐漸引入歐洲其他地區(qū)乃至全球。野生種群為近危級（NT）。
兔屬（Lepus）原記錄有32種，2022年1月墨西哥科學(xué)家報道了塔州杰克兔（L. altamirae）命名100年之后的再發(fā)現(xiàn)，并主張應(yīng)為獨立種，故兔屬應(yīng)為33種。本屬為兔科最大的類群，除粗毛兔外，我國的野兔均在其中。它們大小中等或大型，四肢修長，耳長或特長，耳尖端或多或少都有黑斑。體色主要為紅褐色、黃褐色、灰褐色、黑褐色；白靴兔、白尾杰克兔、北極兔、阿拉斯加兔和雪兔均在冬季有白色冬毛，且耳尖均為黑色。初生幼崽屬早成性，被毛，眼睜開；杰克兔的英文為Jackrabbit，是因為有些種類會使用地洞產(chǎn)仔，但它們并不挖洞，有的種類和其他兔屬一樣，也在灌叢或草叢內(nèi)隱蔽產(chǎn)仔。該屬廣布于亞洲、歐洲、非洲和北美洲；我國有10種，即海南兔、塔里木兔、草兔、藏兔、云南兔、高原兔、雪兔、東北兔、高麗兔和華南兔，其中海南兔、塔里木兔和華南兔為我國特有種，海南兔、塔里木兔和雪兔為國家二級保護(hù)野生動物。
兔屬種類適應(yīng)性較強(qiáng)，繁殖力強(qiáng)，分布范圍廣泛，所以大多數(shù)為無危級。而瀕危級的僅有2種，即海南兔和黃喉杰克兔；易危級的有4種，即黑杰克兔、白側(cè)杰克兔、西班牙兔和意大利兔。
我們?nèi)粢谕媚陙砼R之際，從101種“兔子”中選出一位“兔代表”的話，我想穴兔和草兔是最終走入決賽的兩種。要是從老百姓最熟知、最親近的種類選出的話，我相信穴兔，也就是家兔肯定勝出，可以真正代表十二生肖的“兔”。2023年是我國傳統(tǒng)十二生肖年份的 兔年，希望世界上的兔形目物種得到人們更多的關(guān)注和保護(hù)！
（文字轉(zhuǎn)載自2023年第一期《大自然》雜志）
北京科技報微信
北京科技報客戶端